Artenschutz kann sich nur in wenigen Ausnahmefällen auf den Schutz der Individuen beschränken. Vielmehr ist der entscheidende Schritt zum Schutz einer Spezies der Schutz geeigneter Lebensräume. Diese Tatsache erfordert für ihre praktische Umsetzung genaue Bestandsaufnahmen der für Schutzmaßnahmen vorgesehenen Biotope. Eine Bestandsaufnahme sollte insbesondere im Schmetterlingsschutz nicht nur der möglichst vollständigen Erfassung aller vorkommenden Arten, sondern auch dem Aufzeigen der für Präimaginalstadien wichtigen Biotopstrukturen dienen. Gerade Veränderungen der Larvalhabitate wurden bei vielen gefährdeten Arten als entscheidende Rückgangsursachen erkannt (5, 6). Entsprechend orientierte Kartierungen können daher bereits wichtige Hinweise geben, wie zukünftige Schutz- und Pflegemaßnahmen zu gestalten sind.

Was die Artenerfassung selbst angeht, so wird diese häufig durch Biotopbegehungen zur Flugzeit der entsprechenden Schmetterlingsart erfolgen. Ein solches Vorgehen, welches allerdings die Präimaginalstadien außer Acht läßt, hat jedoch einige Nachteile. Es ist lediglich bei in höheren Individuendichten vorkommenden Arten oder bei einer entsprechend langen Flugzeit hinreichend sicher. Es versagt dagegen oftmals bei „low-density-species“ oder bei Arten mit einer sehr kurzen Flugzeit. Als Beispiel für eine Art mit niedriger Populationsdichte sei der Große Eisvogel (Limenitis populi L. 1758) genannt, eine Spezies, bei der die Falter sehr rasch verenden, ist z.B. der Habichtskrautspinner (Lemonia dumi L. 1761). Beide Arten werden sicherer über die Suche ihrer Präimaginalstadien nachgewiesen. Ferner sind manche Spezies als Falter nicht zu unterscheiden. Als Beispiel seien der Gemeine Heufalter (Colias hyale L. 1758) und der Hufeisenklee-Heufalter (Colias australis Verity 1911) genannt, die erst 1911 durch die Untersuchung ihrer Raupen als zwei eigenständige Arten beschrieben werden konnten.

Schmetterlinge mit großem Aktionsradius werden bei ihren Streifzügen in Gebieten angetroffen, die nichts mit dem eigentlichen Brutbiotop gemein haben. Falterhabitat und Entwicklungshabitat unterscheiden sich oftmals nicht nur, was deren räumliche Ausdehnung anbelangt, sondern bieten gelegentlich auch sehr unterschiedliche mikroklimatische Bedingungen. Berücksichtigt man die Tatsache, dass ein relativ kurzlebiger Schmetterling nicht erst beim Schlüpfen des Falters geboren wird, sondern eine erheblich längere Zeit für seine Entwicklung als Raupe gebraucht hat, so wird klar, dass bei der Beurteilung von Biotopen der Qualität und Ausdehnung der Brutstätten mindestens die gleiche Beachtung geschenkt werden muss wie der Wiese, auf der sich später die Falter tummeln. Anders gesagt: Ein Schmetterling „lebt“ nicht immer dort, wo er fliegt.

Die Suche nach Eiern und Raupen dagegen erhöht die Zuverlässigkeit eines Artnachweises, und das nicht nur aus den bereits genannten Gründen. Anders als bei der Falterbeobachtung ist sie nämlich nahezu witterungsunabhängig. Hinzu kommt, dass die im Vergleich zur Falterflugzeit erheblich längere Entwicklungsperiode Bestandsaufnahmen von der Jahreszeit fast unabhängig macht. In einigen Fällen führt sogar die Suche im Winter zu den besten Ergebnissen. Außerdem bedingt die Vorliebe eierlegender Weibchen für bestimmte Pflanzen in einem oft genau definierbaren Mikroklima und später der eingeschränkte Aktionsradius der Raupen, dass die Suche auf eng umschriebene Bereiche begrenzt werden kann. Dies erhöht die Effektivität und mindert den Aufwand, der für einen Artnachweis erforderlich ist. Sind dagegen die Bedürfnisse der Präimaginalstadien bisher nicht bekannt, so können gerade durch die Suche nach Eiern und Raupen einzelner Arten die für deren Entwicklung entscheidenden Biotopstrukturen erkannt werden.

Beim Apollofalter handelt es sich weder um eine „low-density-species“, noch um eine Art mit kurzer Flugzeit. Die Falterpopulation besitzt jedoch eine Dynamik, die eine Einschätzung ihrer Größe nicht immer einfach macht: Zu Beginn der Flugzeit erscheinen die Männchen. Ihre Zahl nimmt rasch zu, während die Weibchen erst mit einiger Verzögerung schlüpfen. Mit dem Erscheinen der Weibchen reduziert sich die Anzahl der Männchen allmählich, bis zum Schluß nur noch eierlegende Weibchen zu finden sind.

Apollofalter haben einen hohen Nektarbedarf und sind daher oft bei der Nahrungsaufnahme an Disteln und anderen Korbblütlern zu beobachten. Hierfür weichen sie meist auf blütenreiche Magerrasen aus. Die Beobachtung von Faltern sagt jedoch oft wenig darüber aus, ob das untersuchte Biotop auch entsprechende Entwicklungsmöglichkeiten für die Raupen bietet. Hierzu muss gezielt nach den unverwechselbaren Präimaginalstadien gesucht werden.

Die Eier des Apollofalters werden bereits im Juli und August abgelegt und sind aufgrund ihrer Größe und weißen Färbung relativ auffällig. Erst gegen Ende Januar, zur Zeit der Schneeschmelze, schlüpfen die Räupchen, die, anders als viele andere Tagfalterraupen, die Eischale nach dem Schlüpfen nicht auffressen. Somit ergibt sich zumindest in schneefreien Lagen die Möglichkeit, für mindestens 6 Monate lang ein Apollofaltervorkommen alleine anhand von Eifunden nachweisen und quantifizieren zu können.

Obwohl Apollofalterraupen Futterspezialisten sind, die fast ausschließlich auf Sedum album zu finden sind, sind Jungraupen wegen ihre geringen Größe und dunklen Färbung auf der Futterpflanze selbst nur sehr schwer zu entdecken. Erst wenn die Tiere ihre typische orangegelbe Fleckenzeichnung zeigen, ist eine Suche nach den Raupen erfolgversprechend. Besonders im Mai sind sie bei den ersten wärmenden Sonnenstrahlen des Tages offen auf ihren Futterpflanzen sitzend zu entdecken. Gerade in dieser Zeit kann die Qualität der Raupenhabitate und die Populationsgröße am besten eingeschätzt werden. Allerdings muss einschränkend hinzugefügt werden, dass sich die Raupen bei schlechtem Wetter oder auch bei allzu intensiver Sonneneinstrahlung und Wärmeentwicklung gerne in Bodenstreu oder Geröllspalten verkriechen und dann kaum mehr zu finden sind. Die Suche nach Apollofalterraupen ist also alles andere als witterungsunabhängig.

Gegen Ende Juni und im Juli sollten potentielle Raupenhabitate nicht mehr betreten werden, da sich die Tiere zu dieser Zeit verpuppen. Die Puppen liegen relativ ungeschützt an der Erdoberfläche, versteckt zwischen Steinen oder in Erdspalten. Hierdurch ergibt sich gerade in rutschendem Geröll die Gefahr von Trittschäden, der die Tiere möglichst nicht ausgesetzt werden sollten. In diesem Rahmen muss auch auf die Gefährdung durch Fossiliensammler hingewiesen werden, die alljährlich zur Sommerurlaubszeit die Plattenkalkhalden im Altmühltal absuchen.

Der Apollofalter bildet in Deutschland an seinen natürlichen Lebensräumen kaum noch stabile Populationen. Die Aufgabe traditioneller landwirtschaftlicher Nutzungsformen führte in der Vergangenheit zur Sukzession von Magerrasen und Verbuschung felsiger Steilhänge. Dies bewirkt einerseits eine Verarmung der Wiesen an für die Falter geeigneten Saugblüten, andererseits eine zunehmende Beschattung und Verdrängung der Raupenfutterpflanze Sedum album. Vielerorts ist der Apollofalter daher bereits verschwunden, lediglich Landstriche mit geeigneten Ersatzbiotopen bieten ihm auch heute noch eine Lebensgrundlage. Hierzu gehören Stützmauern und Böschungen entlang von Straßen oder Bahngleisen sowie die im Altmühltal zu findenden Abraumhalden von Steinbrüchen.

Zur Sicherung des Apollofaltervorkommens empfiehlt sich in erster Linie die Pflege bzw. artgerechte Wiederherstellung geeigneter Biotope. Sekundäre Lebensräume sollten zumindest solange in langfristige Pflegepläne miteinbezogen werden, bis durch eine effiziente Wiederherstellung der ursprünglichen Biotope diese vom Apollofalter wieder genutzt werden können. Zur Erstellung sinnvoller Pflegekonzepte bedarf es jedoch fundierter Kenntnisse bezüglich der Biotopansprüche,n des Apollofalters und seiner Raupen. Bereits bei der Eiablage werden Plätze mit spezifischen mikroklimatischen Bedingungen berücksichtigt, die später für die Entwicklung der Raupen oftmals wichtige Faktoren beinhalten. H. J. Weidemann (7, S. 140 f.) schreibt zum Ablageverhalten von P. apollo: „Die eiablegenden Weibchen krabbeln in den Felshalden umher und heften ihre Eier an dürre Materie, z. B. in Grashorste oder unter überhängende Steine. ... Es (das Ei) wird nicht an der Raupenfraßpflanze abgelegt, sondern an dürre Materie, z. B. dürre Halme in Grashorste neben den Sedum-Polstern.“ Ich selbst jedoch beobachtete z. B. weitaus mehr Ablagen auf frischen Sedumpflanzen oder deren vertrocknenden Blütenständen. Die vorliegende Arbeit sollte diese eher gefühlsmäßige Einschätzung objektivieren und weitere Informationen zur Biologie von P. apollo liefern, welche bei zukünftigen Biotoppflegemaßnahmen berücksichtigt werden könnten.

Um das Ablageverhalten von P. apollo zu studieren wurden im Spätwinter 1997 in einem Abbaugebiet für Plattenkalke die Hänge dreier Abraumhalden (A - C) und einer kleinen Senke (D) durch die Inspektion der dort wachsenden Sedum-album-Pflanzen und des an die Pflanzen angrenzenden Materials nach Eiern der Subspezies melliculus abgesucht. Anhand des Alters der auf den Hängen wachsenden Sträucher konnte abgeschätzt werden, dass die Halden etwa alle zur selben Zeit aufgeschüttet worden waren. Berücksichtigt wurde das Material, an welches die Eier geheftet worden waren, die Höhe des Fundes im jeweiligen Hang, der grob in ein oberes, ein mittleres und ein unteres Drittel eingeteilt wurde, und die grobe Himmelsrichtung, zu der der Hang ausgerichtet war. Halden und Senke wurden gemäß der Menge des Sedum-album-Aufwuchses in Abhängigkeit zu ihrer Fläche mit Punkten bewertet (0 = kein oder kaum Sedum, 1 = kräftige Einzelpflanzen, 2 = "Sedumteppiche"). Gleichzeitig wurden Punkte für den Grad der Sukzession vergeben (0 = keine oder kaum, 1 = Bewuchs mit Gräsern und Kräutern, 2 = Teilbewuchs mit Sträuchern):

Um eine bessere Vergleichbarkeit der Hanglagen zu ermöglichen, wurde anhand der Punktwerte versucht, eine biologische Wertigkeit der einzelnen Hänge in einem Gesamtwert zu errechnen. Hierzu wurde von der Summe der Punkte für Sedumbewuchs als positiven biologischen Wert für ein Raupenhabitat die Punktesumme der sich für die Eiablage negativ auswirkenden Sukzession subtrahiert. Die biologische Wertigkeit ist demnach umso größer, je höher der Punktwert liegt.

Es wurden insgesamt 58 Eier gefunden. Die Verteilung auf die möglichen Ablagesubstrate vegetativer Sedumtrieb (n=28), trockener Sedumtrieb (vertrockneter Vegetationstrieb oder alter Blütenstand)(n=24), sonstiges pflanzliches Material (n=3) und Gestein (n=3) gibt Diagramm 1 graphisch wieder:

Abhängig von den unter 3. in Tabelle 1 aufgeführten und unter 4.1. bewerteten unterschiedlichen Qualitäten der Ablageplätze gibt das Diagramm 2 die Verteilung von 58 Eiern und ab dem 23.02.97 gefundenen 9 Jungraupen, die aufgrund ihres zu dieser Zeit noch äußerst eingeschränkten Aktionsradius miteinbezogen werden konnten, auf die vier möglichen Hanglagen wieder:

Diagramm 3 gibt die Verteilung der gefundenen Eier und Jungraupen in Abhängigkeit von der Lage im Hang wieder:

Durch die vorliegenden Ergebnisse zum Eiablageverhalten von Parnassius apollo melliculus können im wesentlichen Aussagen über Ablagesubstrat einerseits und über mikroklimatische Voraussetzungen an den Ort der Eiablage andererseits getroffen werden.

Im Gegensatz zu der von H.J. Weidemann (7, S. 140) vertretenen Meinung, Apollofalter würden ihre Eier nicht auf der Raupenfraßpflanze ablegen, zeigte sich bei der Suche nach Eiern deutlich, dass als Ablagesubstrat gerade Teile der Futterpflanze Sedum album bevorzugt werden (Diagramm 1). Die Eiablage erfolgt dabei sowohl an den Vegetationstrieben als auch an den zur Flugzeit vertrocknenden Blütenständen. Letztere brechen vermutlich teilweise während des Herbstes und Winter durch Einwirkung von Regen und Schnee ab und rutschen mitsamt der anhaftenden Eier in Geröllspalten, wo sie nicht mehr zu finden sind. Der quantitative Unterschied zwischen den auf trockenen, also auch auf Blütenständen, bzw. noch saftigen Pflanzenteilen gefundenen Eiern (n = 24 vs. 28) wurde daher als nicht signifikant erachtet. Deutlich geringere Mengen Eier fanden sich dagegen in vergleichbarer Menge sowohl auf Nichtfutterpflanzen als auch auf anorganischer Materie. Es wäre möglich, dass ein Teil der an Kalkplatten gehefteten Eier aufgrund ihrer ebenfalls kalkweißen Färbung nicht entdeckt wurde und in der Statistik unterrepräsentiert ist. Die unmittelbare Beobachtung und qualitative Auswertung der Eiablage selbst könnte hier genauere Ergebnisse liefern, Abweichungen von den vorliegenden Untersuchung zum Eiablagesubstrat "Gestein" dürften jedoch zu vernachlässigen sein.

Einzelne, auch noch so kräftige Sedum-Pflanzen wurden kaum belegt, wenn sie isoliert standen. Erst dort, wo viele Einzelpflanzen gruppiert stehen oder sogar zu regelrechten Sedum-Teppichen konfluieren, werden Standorte der Futterpflanze für die Eiablage attraktiv. Anders als z. B. die Raupe des Schwalbenschwanzes, welche angefangen bei den zarten Triebspitzen bis hin zum Stengel alle Teile der Futterpflanze verwerten kann und diese daher kaum verläßt, sind gerade die Jungraupen von P. apollo sehr wählerisch. Befressen werden ausschließ­lich die zarten jungen Blattrosetten der Triebspitzen. Nach wenigen Mahlzeiten ist ein solcher Trieb abgeweidet und ein neuer muss aufgesucht werden. Mit zunehmendem Alter der Raupen werden dann zwar auch ältere Pflanzenteile befressen, doch bis zur Verpuppung behalten die Raupen dieses als Spitzenfraß bezeichnete Verhalten bei. Apolloraupen sind im Vergleich zu anderen nicht bodenlebenden Rau­pen relativ wanderfreudig. Ihr Aktionsradius ist jedoch sehr von der Größe abhängig. Bis zu einem Gewicht von 5 mg werden maximal 20 cm zurückgelegt. Ab einem Gewicht von 200 mg werden deutlich längere Strecken überwunden, markierte Tiere wurden bis zu 0,8 m vom Ausgangspunkt entfernt wiedergefunden. Der Aktionsradius einer Raupe mit 400 - 1000 mg beträgt schließlich bis zu 1,7 m (2, S. 334). Es muss folglich eine ausreichende Anzahl von Einzeltrieben zur Verfügung stehen und der Weg zur nächsten Sedumpflanze darf nicht zu weit sein, um gerade die Ernährung von Jungraupen unter einem für sie noch tolerablen Kraftaufwand und Risiko sicherzustellen. Dieser Umstand ist meist nur für konfluierende Bestände von Sedum album erfüllt und erscheint limitierend für die Dichte des Raupenbesatzes.

Entscheidend ist jedoch nicht nur die Menge, sondern auch Standort und Qualität der Futterpflanzen. So gut wie ausschließlich erfolgt die Ablage in sonniger Lage (Diagramm 2). Werden Sedumbestände dagegen durch Gräser oder Sträucher überwuchert, so scheiden diese Standorte als Brutbiotope aus, üppige Sedumbestände verlieren ihre Bedeutung. Ursächlich hierfür ist einerseits, dass Apollofalter es vermeiden, durch Gebüsch oder im Schatten zu fliegen. Vielmehr weichen sie gezielt aus, um- oder überfliegen notfalls auch höhere Bäume, su­chen im Gegenzug jedoch die Nähe bewuchsarmer, wärmespeichernder steiniger Böden auf. Die oberen Partien der Plattenkalkhalden sind der Erosion am stärksten ausgesetzt. Humus wird abgeschwemmt und Nährstoffe ausgewaschen. Ferner trocknen nach Niederschlägen Wind und Sonne den gut drainierten Boden in den sonnenseitigen oberen Hangabschnitten rasch wieder aus. Sedum album ist an dieses Mikroklima bestens angepasst und besitzt in dieser Lage einen deutlichen Standortvorteil. In den unteren Hangpartien dagegen reichern sich Nährstoffe an, der Boden ist insbesondere auch auf Nordhängen gleichmäßig feucht. Gräser und Sträucher können sich schneller ansiedeln und verdrängen oder beschatten die dortigen Sedumbestände. Dies mag auch der Grund dafür sein, warum sich in der vorliegenden Untersuchung Eier vornehmlich in den oberen sonnigeren Hanganteilen fanden (Diagramm 2 und 3). In den natürlichen Biotopen von P. apollo melliculus finden sich gute Sedumbestände auf Felsplateaus, in Felsnischen oder auf Geröllfeldern am Fuße der Felsen. Letztere grenzen jedoch oftmals an erdreiche Trockenrasenabschnitte, dort, wo die Sukzession stärker fortschreitet und gute Sedumbestände langfristig zu verdrängen droht. Bei Pflegemaßnahmen erscheint es daher besonders wichtig, Felsbänder und insbesondere Geröllfelder an deren Fuße durch Entbuschungen immer wieder freizustellen.

Es wird vermutet, dass auch bestimmte Inhaltsstoffe der Futterpflanze das Gedeihen der Raupen beeinflussen. So wird der Farbstoff Anthokyan, der der Pflanze als Lichtschutz dient und deren Blätter rötlich färbt, nur unter ausreichender Sonneneinstrahlung synthetisiert (3, S. 12). Mehrfach wurde berichtet, dass es bei der Raupenaufzucht mit im Garten kultiviertem grünem Sedum, welches diesen Farbstoff nicht aufwies, zu schweren Verlusten aufgrund von Durchfallerkrankungen gekommen war (1, S. 60). Durchfälle treten auch in der Zucht z. B. von Bärenraupen an zu saftigem frischem Futter auf, so dass erfahrene Züchter nur welke Blätter verfüttern (1, S 115, S. 122). Es ist durchaus denkbar, dass die Ausfälle bei der Zucht von Apolloraupen auf kultiviertem Sedum ebenfalls auf einen zu hohen Flüssigkeitsgehalt dieses Futters zurückzuführen sind und mit den Inhaltsstoffen der Pflanzen nichts zu tun haben. Andererseits ist auffallend, dass sich Apolloraupen in freier Natur von L 1 - 3 fast ausschließlich auf "rotem" Sedum finden, während ältere Tiere zwar ebenfalls rotblättriges Sedum bevorzugen, aber auch häufiger auf grünblättrigem anzutreffen sind (2, S. 334). Da sich der rote Farbstoff nur in besonnter Lage entwickelt und Standorte grünblättrigen Sedums ein gewisses Defizit an direkter Sonneneinstrahlung aufweisen, ist es jedoch wahrscheinlicher, dass aufgrund des Ablageverhaltens primär meist potentielle Standorte des rotblättrigen Sedums von den Faltern berücksichtigt werden. Ferner finden sich die eventuell in schattigerer Lage geschlüpften Jungraupen auf der Suche nach den wärmsten Plätzen automatisch auf Pflanzen ein, welche einer intensiven Besonnung ausgesetzt sind und daher auch Anthokyan als Lichtschutz synthetisiert haben. Gerade Jungraupen mit ihrem begrenzten Aktionsradius verweilen an solchen Stellen und finden sich dort oftmals in kleinen Grüppchen zusammen, während die erhöhte Mobilität größerer Tiere auch einen Wechsel in weniger stark besonnte Sedumflächen ermöglicht. Auch bezüglich des Spitzenfraßes wurde postuliert, dass die Raupen durch bestimmte Inhaltsstoffe in den einzelnen Pflanzenteilen zu diesem Verhalten gezwungen sind. Mir erscheint jedoch plausibler, dass die Tiere zum einen aufgrund rein mechanischer Gesichtspunkte vornehmlich die zarteren Triebspitzen befressen und zum anderen gerade aus diesen Pflanzenteilen einen höheren Nährstoffgewinn ziehen.

Die Behauptung, die Falter würden bei der Ablage nur selten auffliegen, sondern die Eier durch Umherkrabbeln verteilen (7, S. 140), kann ich unabhängig von der vorliegenden Untersuchung für P. apollo melliculus nur bedingt bestätigen. Zwar werden, anders als z. B. bei P. machaon, oft 2 - 3 Eier in unmittelbarer Nachbarschaft zueinander abgelegt, die von mir beobachteten Falter flogen dann jedoch regelmäßig auf, um sich erst nach kurzem Suchflug einige Meter weiter wieder niederzulassen. Auch auf sehr weitläufigen Sedumbeständen verweilten die Falter nur zur Ablage weniger Eier, einzeln stehende Pflanzen werden dagegen, wie bereits erwähnt, kaum belegt.

Die qualitative Einordnung der untersuchten Halden hinsichtlich ihres Wertes für die Eiablage ist nur grob möglich. Der Versuch diese biologische Wertigkeit zu berechnen (Tabelle 2) zeigte jedoch, dass Ost- und Westseiten relativ indifferente Punktwerte aufwiesen, während Nordseiten klar zu negativen (fortgeschrittene Sukzession und spärlicher Sedum-album-Bewuchs), Südseiten deutlich zu positiven Werten (günstige Sedumbestände) tendieren (Tabelle 2). Fast zwangsläufig fanden sich daher die meisten Eier und Jungraupen auf Südhängen, nur sehr wenige auf Nordhängen, mäßig viele zu gleichen Teilen auf Ost- und Westhängen (Diagramm 2). Der Einfluß der Sonneneinstrahlung scheint sich auf das Ablageverhalten auch indirekt auszuwirken, da diese die Dichte des Sedumaufwuchses beeinflußt. Eier werden dort abgelegt, wo ausreichend Sedum vorhanden ist und eine Überwucherung mit Gräsern und Gesträuch ausbleibt, prinzipiell, aber nur zu einem geringen Teil, also auch auf Nordhängen.

Die vorliegende Untersuchung zeigt, dass P. apollo melliculus bei der Auswahl des Eiablage­mediums Teile der Futterpflanze Sedum album klar bevorzugt, wobei es keinen Unterschied macht, ob es sich um vertrocknende Blütenstände oder noch frische Vegetationstriebe handelt. Andererseits wird teilweise auch relativ unspezifisch u. U. sogar anorganische Materie belegt. Voraussetzung ist jedoch das Vorhandensein ausreichender Mengen von Sedum album in unmittelbarer Nähe sowie eine unbeschattete möglichst vollsonnige Lage des Ablageplatzes, gut zugänglich für das anfliegende Weibchen. Südhänge bieten die günstigsten Bedingungen. Intensive Sonneneinstrahlung heizt den Boden auf und sorgt für eine der Raupenentwicklung zuträgliche Temperatur im Bodenbereich. Gleichzeitig trocknet der Boden nach Niederschlägen schneller wieder aus. Es können sich nur solche Pflanzen ansiedeln und ausbreiten, die diese Schwankungen von Temperatur und Bodenfeuchte tolerieren. Hierzu gehört insbeson­dere Sedum album, das dadurch einen gewissen Standortvorteil besitzt. Dieser Standortvorteil verstärkt sich dort wo der Boden nur eine dünne Humusschicht aufweist, was eine Ansiedelung anderer Pflanzen verzögert. Die für die Eiablage besten Sedumbestände finden sich daher dort, wo die Erosion Humus abträgt, Nährstoffe stark ausgeschwemmt werden, der Boden andererseits aber gut drainiert ist und sich durch intensive Sonneneinstrahlung rasch wieder aufheizt und abtrocknet. Menge, Standort und Qualität der Sedumpflanzen sind die drei für Apollofalter entscheidenden Variablen auf der Suche nach geeigneten Ablageplätzen.